15 lutego, 2021
etapy procesu
Glikoliza jest szlakiem metabolicznym, który zachodzi w organizmach zarówno prokariontów jak i eukariontów. U znakomitej większości z nich, kolejne składające się na nią reakcje, zachodzą w cytoplazmie komórek. U roślin glikoliza może zachodzić także w plastydach – m.in. chloroplastach. Nieliczne protisty- np. świdrowce – wyposażone są w specjalne organella – glikosomy – ściśle wyspecjalizowane w kierunku przeprowadzania przemian glikolitycznych.
Z technicznego punktu widzenia glikoliza jest szeregiem przemian biochemicznych, prowadzącym do przekształcenia jednej cząsteczki glukozy (będącej głównym substratem energetycznym komórki) do dwóch cząsteczek pirogronianu.
Przemiana ta nie wymaga obecności tlenu, a w jej wyniku związek sześciowęglowy przechodzi w dwie cząsteczki związku, zawierającego 3 atomy węgla w każdej z molekuł. W organizmach przeprowadzających procesy oddychania tlenowego, glikoliza jest jedynie pierwszym etapem, dostarczającym substratów do następnych, często dużo bardziej zaawansowanych i złożonych łańcuchów reakcji – fosforylacji oksydacyjnej i szlaku kwasu cytrynowego. Oba z nich prowadzą do wytworzenia kolejnych, tym razem już większych, ilości ATP.W przebiegu glikolizy można wyodrębnić 2 główne fazy – pierwsza z nich zużywa 2 cząsteczki ATP; druga natomiast jest fazą prowadzącą do wydzielania energii, która zostaje „zamknięta” w wysokoenergetycznych wiązaniach 4 nowych cząsteczek ATP. Z uwagi na tę zależność w przypadku omawiania energii pozyskanej w wyniku przeprowadzenia glikolizy, mówi się o zysku 2 cząsteczek ATP netto.
Sumaryczna reakcja glikolizy:
glukoza + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ 2 cz. pirogronianu+ 2ATP +2 NADH + 2H+ + 2H2O
Na glikolizę składa się 10 następujących po sobie etapów, w których produkt poprzedniego, staje się substratem w kolejnym z nich. Cząsteczką wyjściową, od której rozpoczyna się cały ten szlak jest, jak wspomniano już wyżej, cząsteczka glukozy – to ona stanowi substrat pierwszej reakcji.
w skrócie: glukoza glukozo-6-fosforan
enzym katalizujący reakcję: heksokinaza (np. w wątrobie konkretniej glukokinaza)
Fosforylacja glukozy jest reakcją fizjologicznie nieodwracalną. Do jej zajścia niezbędne jest dostarczenie reszty fosforanowej. W komórce pochodzi ona z jednej cząsteczki adenozynotrifosforanu (ATP). Warto wspomnieć, że oprócz tego, do aktywacji enzymu katalizującego reakcję, niezbędny jest jon dwuwartościowego metalu – najczęściej jest to kation magnezu Mg2+.
w skrócie: glukozo-6-fosforan fruktozo-6-fosforan
enzym katalizujący reakcję: izomeraza glukozofosforanowa
Izomeryzacja jest reakcją odwracalną, co zostało zaznaczone na schemacie powyżej przy użyciu dwóch strzałek, z obu stron zakończonych grotami. W jej wyniku aldoza – cukier posiadający grupę aldehydową przy węglu nr 1 (glukoza) – zostaje przekształcona do ketozy – cukru, w którym występuje grupa ketonowa przy węglu nr 2 (fruktozy).
w skrócie: fruktozo-6-fosforan fruktozo-1,6-bisfosforan
enzym katalizujący reakcję: fosfofruktokinaza (także: ATP-fosfofruktokinaza)
Fosforylacja fruktozo-6-fosforanu także jest reakcją fizjologicznie nieodwracalną. Dokładnie tak samo jak w przypadku fosforylacji glukozy, zachodzącej w pierwszym z etapów glikolizy, tak i tu niezbędna do zajścia reakcji jest obecność reszty fosforanowej, której pochodzenie jest takie samo – w celu jej dostarczenia hydrolizie ulega druga cząsteczka ATP (jak już wspomniano w przebiegu glikolizy zużywane są dwie cząsteczki ATP!).
W tym miejscu warto zaznaczyć, że w wyniku odłączenia reszty fosforanowej od cząsteczki ATP, powstaje ADP czyli adenozynodifosforan i wydziela się energia.
w skrócie: fruktozo-1,6-bisfosforan fosfodihydroksyaceton + aldehyd-3-fosfoglicerynowy
enzym katalizujący reakcję: aldolaza
Na tym etapie cząsteczka związku sześciowęglowego przechodzi w dwie cząsteczki trójwęglowe; w tym przypadku są to: fosfodihydroksyaceton oraz aldehyd-3-fosfoglicerynowy. Tylko drugi z nich może być substratem dla dalszych reakcji w szlaku glikolizy.
w skrócie: fosfodihydroksyaceton aldehyd-3-fosfoglicerynowy
enzym katalizujący reakcję: izomeraza triozofosforanowa
Z uwagi na brak funkcjonalności fosfodihydroksyacetonu jako substratu w kolejnym etapie glikolizy, musi nastąpić jego zmiana w inny związek trójwęglowy – aldehyd-3-fosfoglicerynowy. Jest to możliwe za pośrednictwem izomerazy triozofosforanowej, w wyniku działania której atom wodoru zostaje odszczepiony od węgla C-1 i przeniesiony na węgiel C-2.
w skrócie: aldehyd-3-fosfoglicerynowy 1,3-bisfosfoglicerynian
enzym katalizujący reakcję: dehydrogenaza aldehydu-3-fosfoglicerynowego
Należy pamiętać, że w tym miejscu do szlaku przemian wchodzą jako substrat dwie cząsteczki aldehydu-3-fosfoglicerynowego, powstałe z jednej cząsteczki glukozy. Z tego względu dalsze „zyski” energetyczne będą ulegać podwojeniu.
Za pośrednictwem odpowiedniej dehydrogenazy, aldehyd-3-fosfoglicerynowy ulega utlenieniu. Następuje ponadto dołączenie nieorganicznego fosforanu do jego cząsteczki. W ten sposób powstaje substrat do kolejnego etapu glikolizy – 1,3-bisfosforan (2 cząsteczki).
Niezbędna do zajścia tego procesu jest także obecność NAD+, stanowiącego akceptor protonu odłączonego od cząsteczki aldehydu. W tym etapie glikolizy powstają więc (obok 1,3-bisfosforanu) także dwie cząsteczki NADH.
w skrócie: 1,3-bisfosfoglicerynian 3-fosfoglicerynian
enzym katalizujący reakcję: kinaza fosfoglicerynianowa
W tym miejscu przy udziale kinazy fosfoglicerynianowej reszty fosforanowe, pochodzące po jednej z każdej z dwóch cząsteczek 1,3-bisfosfoglicerynianu, opuszczają je. W postaci fosforu nieorganicznego wchodzą w reakcję tworzenia wysokoenergetycznych wiązań, w wyniku czego z 2 cząsteczek ADP powstają 2 cząsteczki ATP.
w skrócie: 3-fosfoglicerynian 2-fosfoglicerynian
enzym katalizujący reakcję: fosfogliceromutaza
Ponieważ 3-fosfoglicerynian nie może ulec bezpośredniej defosforylacji, następuje przesunięcie jego reszty fosforanowej za pośrednictwem fosfogliceromutazy. W ten sposób z dwóch pozostałych cząsteczek 3-fosfoglicerynianu, powstają dwie cząsteczki 2-fosfoglicerynianu.
W procesie tym wykorzystywane są także zdolności katalityczne 2,3-bisfosfoglicerynianu, który może powstawać z 1,3-bisfosfoglicerynianu (szczególnie w warunkach niedoboru tlenu) przy udziale mutazy bisfosfoglicerynianowej.
w skrócie: 2-fosfoglicerynian fosfoenolopirogronian
enzym katalizujący reakcję: enolaza
Reakcja dehydratacji (odłączenia cząsteczki wody) od 2-fosfoglicerynianu prowadzi do powstania fosfoenolopirogronianu. Aby reakcja taka mogła zajść, niezbędne jest działanie odpowiedniego enzymu – enolazy. Jej aktywność jest warunkowana obecnością w komórce dwudodatnich jonów magnezu lub manganu – Mg2+ lub Mn2+.
w skrócie: fosfoenolopirogronian pirogronian
enzym katalizujący reakcję: kinaza pirogronianowa
Kinaza pirogronianowa katalizuje reakcję, w której dwie cząsteczki fosfoenolopirogronianu ulegając defosforylacji, stają się donorami reszt fosforanowych i umożliwiają utworzenie z 2 cząsteczek ADP dwóch kolejnych cząsteczek ATP. W wyniku tego terminalnego etapu glikolizy powstają finalnie dwie cząsteczki pirogronianu. Pirogronian ten może ulegać w komórce dalszym przemianom podczas procesów tlenowych.
W przypadku organizmów żyjących w środowisku beztlenowym, glikoliza jest co prawda niezbyt wydajnym, ale wciąż jednym z podstawowych źródeł energii niezbędnej do życia i funkcjonowania komórki.
Powstały pirogronian stanowi substrat wyjściowy do procesów tlenowego oddychania komórkowego, zachodzącęgo w toku reakcji cyklu Krebsa (cyklu kwasu cytrynowego).
8 0 komentarze